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視網膜研究 --- 腦部秘密之鑰
96.05.08 【焦傳金---清華大學生命科學系及分子醫學研究所助理教授，研究領域為
神經生物學及視覺生理學/節錄自2007年5月號No.63期《科學人》，詳盡內容請參閱雜誌-張毅民】

脊椎動物的視網膜神經元，有多達60種不同形態，各有各的功能，數量又多。
由此層層疊疊組成錯綜複雜的神經網絡，先一步幫大腦處理視覺訊息。

脊椎動物的視網膜是眼球後方一塊厚約數百微米的神經組織，也是所有視覺訊息處理的起點。
光進入眼睛，經由水晶體聚焦，投射在視網膜上，視網膜的各種神經細胞便展開一連串複雜反應，
將訊息加以轉換，並藉由視神經傳遞給大腦。

雖然視網膜屬於周圍神經系統，但是因為它的發育起源與中樞神經系統一樣（如同大腦內的
多數細胞， 的層化構造，因此視網膜的基礎科學研究，除了對眼科醫學以及人工視網膜有重要的貢獻外，
對腦科學的探索也有深遠的影響。想要知道視網膜如何有效處理視覺訊息，就必須對視網膜中
細胞的種類與數量，以及它們的連結方式有所認識。

早在100多年前，西班牙著名的神經解剖學家雷蒙卡厚爾（1906年諾貝爾生理醫學獎得主）利用
銀染方法，就已辨識出數十種不同形態的視網膜神經細胞，並且推論視覺訊息傳遞的可能路徑。

利用現代神經科學技術，目前我們已經知道哺乳動物的視網膜中大約有60種不同的神經細胞：
感光細胞3~4種（包括2~3種錐細胞及1種桿細胞）、水平細胞2~3種、雙極細胞及節細胞各
有10~13種，另外，無軸突細胞更多達25~30種。這麼高的數目透露出一個重要訊息：視網膜並非
只是眼球後方的感光組織，將近60種不同形態的神經細胞會以非常有系統的方式處理視覺訊息。
從前我們常將視網膜比喻成相機的底片，現在倒不如把它想像成數位相機的感光板及微處理器。

上述這五大類細胞並非雜亂分佈在視網膜中，而是以層化的方式規律排成三層：感光細胞、
雙極細胞、節細胞分別位在三個不同細胞層，負責視覺訊息的縱向傳遞；水平細胞及無軸突細胞
則與雙極細胞位在同一層，分別負責感光細胞與雙極細胞、雙極細胞與節細胞間的橫向訊息調控。

其中在感光細胞對雙極細胞的神經連結上有一個重要的現象，就是感光細胞最多只有3~4種，但
雙極細胞 這些訊息分別傳給下一層的10~13種雙極細胞的反應，視網膜便利用這10~13種雙極細胞同步處理
反應方式，大致可以分成兩類，一類不同的視覺訊息，再將10~13種節細胞。雖然雙極細胞有
10~13種之多，但依據它們對光的是在光亮時產生反應（約有6~7種），另一類則是在光暗時
才反應（約有5~6種）。

這也說明了感光細胞將視覺訊息（即「有光有反應」及「沒光沒反應」）傳給雙極細胞時，
雙極細胞已將原本單純的光反應轉換成光訊號的「開始」與「結束」兩種反應
（即on與off，或亮與暗）。而負責橫向訊息調控的水平細胞及無軸突細胞，則是讓視覺訊息
可以在視網膜傳遞中不斷轉換的重要功臣。

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